Cordados não-vertebrados
Os dois grupos existentes de cordados não-vertebrados são formados por animais marinhos pequenos. Podem ter existido mais cordados não-vertebrados no passado, mas estes animais de corpo mole raramente são preservados como fósseis. Alguns cordados primitivos do início do Cambriano são descritos no fim desta seção.
Urocordados: Os tunicados (subfilo Urochordata) atuais são animais marinhos que filtram partículas alimentares da água por meio de uma faringe perfurada semelhante a um cesto. Existem cerca de 2000 espécies viventes e todas, exceto aproximadamente 100, são sésseis como adultos, fixando-se ao substrato solitariamente ou na forma de colônias.
A maioria dos tunicados adultos apresenta pouca similaridade com os cefalocordados e vertebrados, exceto por terem um endóstilo e uma faringe com fendas usadas para a alimentação por filtração.
Entretanto, suas larvas semelhantes a girinos são mais parecidas com formas que pertencem ao filo Chordata. As larvas dos tunicados possuem uma notocorda, um tubo nervoso dorsal oco e uma cauda muscular pós-anal que movimenta o animal com um padrão semelhante ao dos peixes.
A maioria das espécies apresenta um curto período de existência livre-natante (desde alguns minutos até poucos dias), após o qual se metamorfoseiam em adultos sésseis afixados ao substrato.
Uma teoria popular e mantida durante muito tempo foi a de que os cefalocordados e vertebrados teriam evoluído a partir de um ancestral semelhante a uma larva de tunicado. No início do século vinte, Walter Garstang propôs um cenário evolutivo complicado, pelo qual formas larvais poderiam tornar-se sexualmente maduras, originando adultos móveis. No entanto, pesquisadores mais recentes sugeriram que os tunicados com estágio adulto séssil são as formas derivadas e que as poucas espécies de tunicados atuais que permanecem numa forma larval permanente são aquelas que se assemelham ao cordado ancestral.
Cefalocordados: O subfilo Cephalochordata contém cerca de 22 espécies marinhas, todas pequenas, superficialmente semelhantes a peixes e geralmente com menos do que 5 cm de comprimento. O cefalocordado melhor conhecido é o Branchiostoma lanceolatum, o anfioxo (Grego amphi = ambos e
oxy = pontiagudo; anfioxo significa "pontiagudo em ambas as extremidades", um termo apropriado para um animal sem cabeça distinta, sendo que tanto a extremidade cefálica como a caudal parecem pontiagudas). Os anfioxos são amplamente distribuídos nas águas oceânicas das plataformas continentais e, quando adultos, são animais escavadores e sedentários. Em algumas poucas espécies, os adultos retêm o comportamento ativo e livre-natante das larvas.
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| Anfioxo e suas estruturas internas e externas |
Uma característica notável do anfioxo é sua locomoção semelhante à de um peixe. Esta resulta de uma característica compartilhada com os vertebrados: miômeros - blocos de fibras de musculares estriadas, arranjadas ao longo de ambos os lados do corpo e separadas por septos de tecido conectivo (larvas de tunicados têm músculos bandeados em suas caudas, mas não têm miômeros distintos em qualquer outro músculo na região do corpo). Contrações seqüenciais dos miômeros curvam o corpo de lado a lado de modo a impulsionálo para frente ou para trás.
A notocorda ama como um bastonete elástico e incompressível, estendendo-se por todo o comprimento do corpo e impedindo que ele encurte quando os miômeros se contraem. A notocorda do anfioxo estende-se desde a extremidade rostral até o final da cauda, projetando-se bem além da região dos miômeros nas duas extremidades. A elongação cranial da notocorda aparentemente é uma especialização que auxilia na escavação.
A anterior mostra alguns detalhes da estrutura interna do anfioxo. Anfioxos e vertebrados diferem quanto
ao uso das fendas faríngeas. O anfioxo não possui tecido branquial associado a estas fendas; ele é suficientemente pequeno para que a tomada de oxigênio e a liberação de dióxido de carbono ocorram por difusão em toda a superfície do corpo. Em vez disso, as fendas branquiais são usadas para a alimentação por filtração. A água é movida sobre as fendas branquiais, impulsionada por cílios situados nas barras branquiais entre as fendas, auxiliados pelas estruturas dos cirros bucais e do órgão da roda, enquanto o véu, duas expansões da parede lateral da faringe controla o fluxo de água numa única direção.
Em adição à cavidade interna do corpo, ou celoma, vista em muitos animais, incluindo todos os cordados, o anfioxo também tem uma cavidade externa do corpo, chamada átrio, que é ausente em outros vertebrados (este átrio não é o mesmo que o átrio do coração dos vertebrados). O átrio é formado por evaginações da parede do corpo (dobras metapleurais), que envolvem o corpo mais ou menos como uma capa. O átrio abre-se para o exterior via atrióporo e parece controlar a passagem de substâncias pela faringe, em combinação com o batimento ciliar das barras branquiais e do órgão da roda na cabeça. Um átrio também está presente nos tunicados, podendo ser um aspecto primitivo de todos os cordados e que é perdido nos vertebrados.
Cefalocordados apresentam diversos caracteres derivados que estão ausentes nos tunicados. Além dos miômeros, o anfioxo possui um sistema circulatório similar ao dos vertebrados, com uma aorta dorsal e um coração ventral bombeador, estrutura semelhante a um coração que força o sangue através das brânquias. Adicionalmente, embora o anfioxo não tenha um rim distinto, compartilha com os vertebrados a posse de células excretoras especializadas chamadas podócitos e apresenta uma nadadeira caudal semelhante à dos vertebrados. Anfioxos e vertebrados também compartilham alguns aspectos embrionários (veja Gans 1989). Estes caracteres indicam que os cefalocordados são o grupo irmão dos vertebrados.
Referências: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. Trad. [Ana Maria de Souza, Paulo Auricchio]. – 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008.
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